Моделирование эволюционно устойчивого поведения зоопланктона с использованием технологий распознавания образов
Аннотация
Решена задача построения эволюционно устойчивой стратегии ежедневных вертикальных миграций зоопланк-тона путем максимизации функции приспособленности к условиям окружающей среды. Для класса простейших данных задача решается аналитически методами классического вариационного исчисления. Используются кусочно-линейные и кусочно-квадратичные апроксимации функций внешних факторов. Показано, как на основе максимизации функции фитнеса при сравнительно простых аппроксимациях входных факторов можно получить достаточно точное выражение для стратегии вертикальных миграций. Для обработки приближенных экспериментальных данных в общем случае создан программный комплекс распознавания качественных характеристик эволюционно устойчивой стратегии ежедневных вертикальных миграций зоопланктона по входной информации о факторах окружающей среды. Распознавание осуществляется с помощью искусственной четырехслойной нейронной сети. Входные данные для программного комплекса представляют собой дискретный набор значений четырех внешних функций состояния среды и четырех весовых коэффициентов, а также пороговое значение вертикальных перемещений. Выходная информация программного комплекса является ответом относительно наличия / отсутствия выраженных вертикальных перемещений зоопланктона в данных условиях окружающей среды относительно данного порогового значения. Осуществлено обучение сети на основе созданной базы образцов сравнения. Для построения обучающей выборки используется аналитическое решение задачи максимизации функции приспособленности при простейших аппроксимациях внешних факторов. Обучающая выборка содержит пять типов входных функций, соответствующих разным способам аппроксимации внешних факторов. Для проверки работы сети использовалась тестовая выборка. Тестовая проверка показывает высокий процент верных ответов обученной нейронной сети. Осуществлено сравнение расчетной стратегии с реальным наблюдаемым поведением зооплактона.
Литература
[2] Broom M., Rychtár J. Game-Theoretical Models in Biology. ImprintChapman and Hall/CRC, New York, 2013. (In Eng.) DOI: 10.1201/b14069
[3] Abiodun O.I., Jantan A., Omolara A. E., Dada K.V., Mohamed N.A., Arshad H. State-of-the-art in artificial neural network applications: A survey. Heliyon. 2018; 4(11):e00938. (In Eng.) DOI: 10.1016/j.heliyon.2018.e00938
[4] Birch J. Natural selection and the maximization of fitness. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society. 2016; 91(3):712-727. (In Eng.) DOI: 10.1111/brv.12190
[5] Sainmont J., Andersen K.H., Thygesen U.H., Fiksen O., Visser A.W. An effective algorithm for approximating adaptive behavior in seasonal environments. Ecological Modelling. 2015; 311(C):20-30. (In Eng.) DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2015.04.016
[6] Gyllenberg M., Metz J.H., Service R. When do optimisation arguments make evolutionary sense? In: Chalub F.A.C.C., Rodrigues J.F. (Eds.) The Mathematics of Darwin’s Legacy. Birkhauser, Basel, 2011, pp. 233-268. Available at: https://www.bio.vu.nl/thb/course/ecol/GyllMetz2011.pdf (accessed 14.08.2019). (In Eng.)
[7] Gavrilets S. Fitness landscapes and the origin of species (MPB-41). Princeton University Press, 2004. (In Eng.)
[8] Kuzenkov O., Ryabova E. Variational Principle for Self-replicating Systems. Mathematical Modelling of Natural Phenomena. 2015; 10(2):115-128. (In Eng.) DOI: 10.1051/mmnp/201510208
[9] Dieckmann U., Heino M., Parvinen K. The adaptive dynamics of function-valued traits. Journal of Theoretical Biology. 2006; 241(2):370-389. (In Eng.) DOI: 10.1016/j.jtbi.2005.12.002
[10] Parvinen K., Dieckmann U., Heino M. Function-valued adaptive dynamics and the calculus of variations. Journal of Mathematical Biology. 2006; 52(1):1-26. (In Eng.) DOI: 10.1007/s00285-005-0329-3
[11] Gorban A.N. Selection Theorem for Systems with Inheritance. Mathematical Modelling of Natural Phenomena. 2007; 2(4):1-45. (In Eng.) DOI: 10.1051/mmnp:2008024
[12] Kuzenkov O.A., Ryabova E.A. Limit possibilities of solution a hereditary control system. Differential Equations. 2015; 51(4):523-532. (In Eng.) DOI: 10.1134/S0012266115040096
[13] Kuzenkov O.A., Kuzenkova G.V. Optimal control of self-reproduction systems. Journal of Computer and Systems Sciences International. 2012; 51(4):500-511. (In Eng.) DOI: 10.1016/j.cnsns.2014.08.024
[14] Kuzenkov O., Morozov A. Towards the construction of a mathematically rigorous framework for the modelling of evolutionary fitness. Bulletin of Mathematical Biology. 2019; 81(11):4675-4700. (In Eng.) DOI: 10.1007/s11538-019-00602-3
[15] Clark C.W., Mangel M. Dynamic State Variable Models in Ecology: Methods and Applications. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford: Oxford University Press, 2000. (In Eng.)
[16] Ohman M.D. The Demographic Benefits of Diel Vertical Migration by Zooplankton. Ecological Monographs. 1990; 60(3):257-281. (In Eng.) DOI: 10.2307/1943058
[17] Wilfried G., Bernhard Th. Vertical Migration of Zooplankton as an Evolutionarily Stable Strategy. The American Naturalist. 1988; 132(2):199-216. (In Eng.) DOI: 10.1086/284845
[18] Hays G. A review of the adaptive significance and ecosystem consequences of zooplankton diel vertical migrations. Hydrobiologia. 2003; 503(1-3):163-170. (In Eng.) DOI: 10.1023/B:HYDR.0000008476.23617.b0
[19] Kaiser M.J., Attrill M.J., et al. Marine Ecology: Processes, Symptoms and Impacts. Oxford: Oxford University Press, 2005. (In Eng.)
[20] Hansen A.N., Visser A.W. Carbon export by vertically migrating zooplankton: an optimal behavior model. Limnology and Oceanography. 2016; 61(2):701-710. (In Eng.) DOI: 10.1002/lno.10249
[21] Ducklow H.W., Steinberg D.K., Buesseler K.O. Upper Ocean Carbon Export and the Biological Pump. Oceanography. 2001; 14(4):50-58. (In Eng.) DOI: 10.5670/oceanog.2001.06
[22] Buesseler K.O., Lamborg C.H., Boyd P.W., et al. Revisiting Carbon Flux Through the Ocean's Twilight Zone. Science. 2007; 316(5824):567-570. (In Eng.) DOI: 10.1126/science.1137959
[23] Fiksen O., Giske J., Vertical distribution and population dynamics of copepods by dynamic optimization. ICES Journal of Marine Science. 1995; 52(3-4):483-503. (In Eng.) DOI: 10.1016/1054-3139(95)80062-X
[24] Bollens S.M., Frost B.W. Predator-induced diel vertical migration a planktonic copepod. Journal of Plankton Research. 1989; 11(5):1047-1065. (In Eng.) DOI: 10.1093/plankt/11.5.1047
[25] McLaren I.A. Effects of Temperature on Growth of Zooplankton, and the Adaptive Value of Vertical Migration. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1963; 20(3):685-727. (In Eng.) DOI: 10.1139/f63-046
[26] Pearre Jr. Eat and run? The hunger/satiation hypothesis in vertical migration: History, evidence and consequences. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society. 2003; 78(1):1-79. (In Eng.) DOI: 10.1017/s146479310200595x
[27] Ringelberg J. Changes in Light Intensity and Diel Vertical Migration: A Comparison of Marine and Freshwater Environments. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1995; 75(1):15-25. (In Eng.) DOI: 10.1017/S0025315400015162
[28] Iwasa Y. Vertical Migration of Zooplankton: A Game Between Predator and Prey. The American Naturalist. 1982; 120(2):171-180. Available at: https://www.jstor.org/stable/2461215 (accessed 14.08.2019). (In Eng.)
[29] Morozov A.Yu., Arashkevich E.G. Towards a correct description of zooplankton feeding in models: Taking into account food-mediated unsynchronized vertical migration. Journal of Theoretical Biology. 2009; 262(2):346-360. (In Eng.) DOI: 10.1016/j.jtbi.2009.09.023
[30] Morozov A., Arashkevich E., Nikishina A., Solovyev K. Nutrientrich plankton communities stabilized via predator-prey interactions: revisiting the role of vertical heterogeneity. Mathematical Medicine and Biology. 2011; 28(2):185-215. (In Eng.) DOI: 10.1093/imammb/dqq010
[31] Morozov A., Best A. Predation on infected host promotes evolutionary branching of virulence and pathogens’ biodiversity. Journal of Theoretical Biology. 2012; 307:29-36. (In Eng.) DOI: 10.1016/j.jtbi.2012.04.023
[32] Amelina A., Sergeeva V.M., Arashkevich E.G., Drits A.V., Louppova N.E., Solovyev K.A. Feeding of the Dominant Herbivorous Plankton Species in the Black Sea and Their Role in Coccolithophorid Consumption. Oceanology. 2017; 57(6):806-816. (In Eng.) DOI: 10.1134/S000143701706011X
[33] Morozov A.Y., Kuzenkov O.A. Towards developing a general framework for modelling vertical migration in zooplankton. Journal of Theoretical Biology. 2016; 405:17-28. (In Eng.) DOI: 10.1007/s11538-019-00602-3
[34] Kuzenkov O. A. Investigation of a dynamical system of Radon probability measures. Differential Equations. 1996; 4:549-554. (In Eng.)
[35] Kuzenkov O.A., Novozhenin A.V. Optimal control of measure dynamics. Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation. 2015; 21(1-3):159-171. (In Eng.) DOI: 10.1016/j.cnsns.2014.08.024
[36] Kuzenkov O.A. Variacionnyj podhod v modelirovanii kolebanij zhivyh sistem [The variational approach in modeling vibrations of living systems]. In: V.N. Tkhay (Ed.) Proceedings of the XIV International Scientific Conference "Stability and vibrations of nonlinear control systems" (Pyatnitsky conference). IPU RAS, Moscow, 2018, pp. 247-250. Available at: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=36370883 (accessed 14.08.2019). (In Russ.)
[37] Kuzenkov O.A., Ryabova E.A., Sokolov M.S. Opredelenie robastno-optimal'nyh periodicheskih migracij vodnyh organizmov na osnove variacionnogo principa otbora [Determination of robust-optimal periodic migrations of aquatic organisms based on the variational selection principle]. In: Proceedings of the XIII International Scientific Conference "Stability and vibrations of nonlinear control systems" (Pyatnitsky conference). IPU RAS, Moscow, 2016, pp. 226-228. Available at: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=28299619 (accessed 14.08.2019). (In Russ.)
[38] Kuzenkov O.A., Ryabova E.A., Ryabov V.I. Informacionno-komp'yuternaya podderzhka raspoznavaniya evolyucionno ustojchivyh vertikal'nyh migracij planktona [Information and computer support for the recognition of evolutionarily stable vertical plankton migrations]. In: Proceedings of International Scientific Conference "Actual problems of applied mathematics, computer science and mechanics". Voronezh, VSU, 2018, pp. 814-817. Available at: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=37036660 (accessed 14.08.2019). (In Russ.)
[39] Kuzenkov O., Morozov A., Kuzenkova G. Recognition of patterns of optimal diel vertical migration of zooplankton using neural networks. In: 2019 International Joint Conference on Neural Networks (IJCNN), Budapest, Hungary, 2019, pp. 1-6. (In Eng.) DOI: 10.1109/IJCNN.2019.8852060
Это произведение доступно по лицензии Creative Commons «Attribution» («Атрибуция») 4.0 Всемирная.
Редакционная политика журнала основывается на традиционных этических принципах российской научной периодики и строится с учетом этических норм работы редакторов и издателей, закрепленных в Кодексе поведения и руководящих принципах наилучшей практики для редактора журнала (Code of Conduct and Best Practice Guidelines for Journal Editors) и Кодексе поведения для издателя журнала (Code of Conduct for Journal Publishers), разработанных Комитетом по публикационной этике - Committee on Publication Ethics (COPE). В процессе издательской деятельности редколлегия журнала руководствуется международными правилами охраны авторского права, нормами действующего законодательства РФ, международными издательскими стандартами и обязательной ссылке на первоисточник.
Журнал позволяет авторам сохранять авторское право без ограничений. Журнал позволяет авторам сохранить права на публикацию без ограничений.
Издательская политика в области авторского права и архивирования определяются «зеленым цветом» в базе данных SHERPA/RoMEO.
Все статьи распространяются на условиях лицензии Creative Commons «Attribution» («Атрибуция») 4.0 Всемирная, которая позволяет другим использовать, распространять, дополнять эту работу с обязательной ссылкой на оригинальную работу и публикацию в этом журналe.
